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性别分化的进化理论

自体复制是生命体系区別于无生命体系的主要特点。由 分子到群体的各种水平的生命组织都具有这一特点。生殖作 为有机体自体复制的方式之一,其特点是形式特别丰富,即具-有从细蔺和其他单细胞机体的简单的细胞分裂,到高等植物w1W丹衍系及眾的付m生噚力成0

 
在生殖进化中,笫一个事件是杂交的出现,第二件则是 姓别分化的产生。根据这些基本特征的具备与否,现有的多 种多样的生殖方式可以分为三种基本类型:无性生殖、两性 生殖和雎雄异体的生殖(见表1)。
表1 •生殖的基本类型及其某些特征
生技矣型 杂交 分化 N个个体的组合数
无杜生殖 1 + N
两性生殖 N( N- 1 ) N2 2 ~ 2
雌雄异体生迨丨 有1 N N Na *2
 
在无性生殖的怡STF,对于自然选择所必需的变异R^ 都突变实现。随着杂交的产生,出现了新的、实冧上无穷充 尽的多样性的来源群体的组合潜力•在生命的进化中,这点 成了特別重要的一步,并且与此有关的进化优点已经显而易 见,也基本上已被弄清。虽然这方面公认的权威(例如,威 廉和梅纳徳•史密斯)认为,进化的起源和有性生殖的选择 优点依旧是一个主要的、尚未解决的生物学问题。亊实上, 有性生殖的所有优点,诸如保证遗传的多样性和抑制有害的 突变,以及避免近亲夂配C近缘杂交)的可能性归根到底都 只&在千杂交——组合,而不在于分化。人所共知,随着性 钡分化现象的出现,群体组合的数目几乎減少一半。因为, 在群体个数为N的相同情况下,两性生殖的亲本将可能有|种组合,这时雌雄异体生殖的亲本组合数
这意味着,性别分化有弊而无利。但是,在这种情况下 性别分化并不可能靠自然选择来产生和维持。因而,性别分 化应该带来暂时还不清楚的某些好处。
 
现有的理论能够解释有性生殖对于无性生殖的优越性, 但不能解释雌雄异体的生殖方式对商性生殖的优越性。甚 至,在这种场合只得承认有性生殖方式在进化上比雌雄异体 方式更先进。但是人所共知,所有的髙等动物(哺乳动物、 鸟类、昆虫等等)都是雌雄异体。在植物中同样也可以观察 到普遍趋势的进化,即高等植物中越晚出现的类型,其性别 分化的水平越高(雌雄异体的植物>。
 
古典遗传学通常研究的只是杂交的结果,而不是分化。 而这些结果主要表现为在群体水平上性别专化的一种后果。 因此,与分化和生殖类型(两性生殖、雌雄异体生殖)有关 的、与杂交系统或者群体结构(单配或者多配、随机交配 等)有关的种种现象不能在遗传学范围内得到解释。首先, 性别分化的死亡率、两性异态在形态学、生理学、生态学或 心理学性状方面的不同形式,交互差别即是如此。
 
U性别的遗传^ —生态专化
作为受控系统的生命系统,其行为要遵循一定的逻辑。 揭示这一逻辑则有助于解释和预测该生命系统的行为,并有 助于弄清那些能够支配行为的规律-九•讲•仆讨坦巾袖•此如-龙

甚远的生命类型的雎雄异体式'不止 过。看来,在上述亊件的这种进程中能够观察到某种筏通生
 
物学的、进化的逻辑。对雄雄异体进化逻辑的诔索使我们在 1卵5年提出了一种新的痪念,根据两种主要的、二者择一的 进化观点,即保持——2泠学观点(世代相传的信息传递〉
 
和变奸一生态学观点(由环境获得信息),去解样f4l别分 化是与环堍进行信息联络的一种有益形式,是组织•在群体水 平上的专化8这时,保持遗传信息的任务主要由雌性完成, 而变异的任务则主要由雄性完成。
 
关于雄性的表现型的多样性,或者换句话说,雄性的分 散性要比雎性强的结论,是我们理论的中心论点。更大范围 的多样性可能导致雄体成为任何极端异常的环境条件最初的 受害者(从环境获得生态信息)•同时,在群体的臼由 杂交(随机交配)中,雄性可能产生的后代比雌体多得多 (把生态信息传给后代)。这意味着,雄性获得关于环境中 发生变化的生态信息并将其传给后代的本领要比雌性更有 效、更好。另一方面,雄性参与的生殖行为是不均等的,有 的裉本不产生后代,而屯的却产生报多后代。&&蛛体参与 的生殖比均等,几乎所有的都产生后代,但是数a有限,这 时因为由雄体把遗传信息传递给后代的信道:“截面”比雌体 大的缘故。也就是说,对群体中基因型分布的传逮雌性里有 代表性,即母本的多样性总先多于父本<^西为,一个诹劝 物匾则上可以成为所有后代的群体的父本)。
 
因而,关于在群体中型奋布的遗传信息流(世代相 传的)主要由雌性米实现,而生态流(由环境到后代)主要 由雄体来实现。
 
当选择和稳定的任务归于雌性亚系时,性别的这种专化使得雎堆异体的群体能够在保持稳定的情况下尝试解决各种

 
进化问题

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